XVI Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2024

Строение клетки бактерии отличается от строения клеток эукариот. Прокариотическую клетку условно можно разделить на 3 основные области: поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования, цитоплазматическая мембрана и внутренняя цитоплазматическая область, включения и прочие вещества клетки.

Цитоплазматическая мембрана представляет собой белково-липидный комплекс. Эта структура бактерий имеет многочисленные выпячивания (инвагинации), которые образуют особые мембранные структуры — мезосомы. Они выполняют у бактерий различные функции — могут служить митохондриями, выполнять функции эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи. Кроме того, мезосомы выполняют функции пластид и, возможно, осуществляют процесс фотосинтеза.

Первоначально считалось, что эти структуры образуются при использовании химических методов фиксации во время подготовки образцов к электронной микроскопии [1]. Клетки бактерий, которые не подвергались методам фиксации, не имели подобных структур.

Впервые мезосомы были описаны Джорджем Чампом и Джеймсом Хиллиером в 1953 году, они определяли эти структуры как «периферические тельца» в клетках при делении. Только в 1960 году Фитц-Джеймс, исследуя процесс спорообразования, назвал эти структуры «мезосомами» [2].

В некоторых случаях мезосомы возникают при воздействии на клетку антибиотиков. Так в 2007 году был проведен эксперимент, бактериальные клетки подвергались воздействию ципрофлоксацина, амикацина, оксациллина и прочих веществ. В результате чего обработанные бактерии приобретали мезосомы. Такая особенность может быть результатом химического повреждения мембраны клетки [3].

Бактерии могут терять мезосомы во время превращения в другие формы. Такую особенность отметил Фитц-Джеймс в 1960 году у бактерий вида Bacillus megaterium. Кроме того L-формы клеток также могут терять мезосомы. Например, при исследовании четырехсот срезов у L-форм Bacillus licheniformis, подвергшихся воздействию лизоцима, не было найдено ни одной мезосомы или структуры, похожей на нее, в то время как у контрольных групп с клеточной стенкой мезосомы наблюдались в более половине случаев. При уничтожении стенки и отделении протопласта мезосомы выбрасываются во внешнюю среду [4].

Изначально мезосомы были замечены только у грамположительных бактерий. Однако в 1966 году при рассмотрении грамотрицательных бактерий вида Escherichia coli у них так же были выявлены мезосомы. Они представляли собой складки мембраны, которые возможно рассмотреть при определенном угле среза [1]. В настоящее время доказано, что они могут встречаться как у грамположительных, так и у грамотрицательных, однако у последних они встречаются реже и относительно проще организованы [3].

Иногда мезосомы располагаются совсем близко к генетическому аппарату клетки или даже соприкасаются с ним. Выделяют мезосомы, которые формируются в зоне клеточного деления, которые прикреплены к нуклеоиду и такие, которые не связаны ни с нуклеоидом, ни с зоной деления. Они представляют собой обычные изгибания цитоплазматической мембраны.

Мезосомы бывают трех основных типов строения: ламеллярные (пластинчатые), везикулярные и тубулярные [5]. Ламеллярные мезосомы напоминают граны хлоропластов (от сюда и название), в этом случае выпуклости мембраны плотно упакованы. Везикулярные мезосомы по форме похожи на пузырьки. Тубулярные мезосомы представлены представляют собой форму вытянутых трубочек [3]. Иногда можно встретить мезосомы смешанного типа. Они состоят одновременно из ламелл, визикул и трубочек.

Разные исследования указывают на различные функции мезосом в клетке прокариот. Некоторые теории основываются на том, что мезосомы не являются обязательным компонентом клетки и в какой-то степени являются «артефектами», которые проявляются только при из-за определенных методов воздействия на сами бактерии. При этом до сих пор многие учение утверждают, что не всегда мезосомы являются «артефактом» [1]. В случае, когда эти структуры не являются обязательным компонентом клетки, они необходимы лишь для усиления отдельных ее функций.

Мезосомы обеспечивают дополнительное увеличение поверхности мембраны, что в свою очередь приводит к увеличению «рабочей поверхности» клетки и увеличить обмен веществ. В то же время на мембранах возрастает число ферментов, необходимых для осуществления химических реакций.

Мезосомы участвуют в секреторных процессах и могут участвовать в фиксации азота [2]. Эта функция чаще всего проявляется в качестве экзоферментативного транспорта. Нам известно множество систем секреции у бактерий, многие из них связаны с работой мембранных белков. Мезосомы содержат различные ферментные системы, что помогает клетке лучше справляться с секрецией.

Высказываются предположения, что мезосомы связаны с энергетическим метаболизмом клетки и транспортом электронов. Некоторые исследователи считают их аналогами крист митохондрий эукариот. Они могут участвовать в дыхании клетки и в процессах окислительного фосфорилирования. Фототрофные прокариоты используют внутреннюю мембрану для процессов фотосинтеза, поэтому высказываются мнения, что мезосомы могут принимать участие в фотосинтезе [2]. В мезосомах наблюдается активность фермента оксидоредуктазы, что может свидетельствовать о том, что мезосомы играют роль в процессах переноса электронов.

Мезосомы выполняют структурную функцию, обеспечивая разделение внутриклеточного содержимого на отдельные отсеки (компартментализация). Это создает более благоприятные условия для протекания определенных последовательностей метаболических реакций. Эта функция схожа с функцией эндоплазматического ретикулума эукариотических клеток.

Отдельные виды грамположительных бактерий используют мезосомы в процессе репликации хромосом, расхождения их по дочерним клеткам и в образовании поперечных перегородок при делении. Процесс репликации ДНК начинается в точке расположения ферментативного аппарата, здесь же хромосома связывается с мембраной. Контакт ДНК с мембраной осуществляется с помощью мезосомы, которые выступают как бы медиатором, соединяя генетический материал с мембраной. У некоторых бактерий деление осуществляется за счет формирования перегородки. Так, у грамположительной Bacillussubtilis в центре клетки формируются выпячивание мембраны, мезосомы образуются в месте закладки поперечно перегородки, они принимают активное участие в процессе синтеза пептидогликана, из которого состоит сама перегородка [5]. Но стоит понимать, что эти реакции не обязательно ограничены только мезосомами.

Истинные функции мезосом в клетках конкретно до сих пор не определены, это может объясняться недостаточным развитием экспериментальных методов, именно поэтому существует целый ряд гипотез, касающихся роли этих мембранных выпуклостей.

Список использованной литературы

1. Нетрусов А.И. Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений. М.: Издательскийцентр «Академия», 2006. 352 с.

2. Sylvia Culp. Defending Robustness: The Bacterial Mesosome as a Test Casе // Тhe Philosophy of Science Associat. 1994. №1. С. 46-57.

3. Xin Li, Li Peng Yang, Wen Xue Zhu. Mesosomes, Unique Membranous Structures in Bacteria // Advanced Materials Research. 2014. 894. С. 316 – 320.

4. Santhana Raj, L., Hing, H.L. Mesosomes are a definite event in antibiotic-treated Staphylococcus aureus ATCC 25923 // Tropical Biomedicine. 2007. №24. С. 105-109.

5. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Издательский центр «Академия», 2003. 364 с.