V Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2013

Грегарины – большая группа споровиков, включающая паразитов беспозвоночных. В переводе с латинского языка слово gregarius означает – стадный, живущий стадом. Наибольшее число видов их обитает в кишечнике членистоногих. Некоторые грегарины паразитируют и в других группах беспозвоночных – в кольчатых червях, моллюсках, иглокожих, оболочниках. Кроме кишечных грегарин, каковых большинство, имеются виды, живущие в полости тела, в органах размножения и др.

Систематика и биология

Большинство современных вариантов системы грегарин основано на выделении трех основных группировок, предложенных Грассе [Grasse, 1953]: Archigregarina, Eugregarina, Neogregarina. В настоящее время, однако, нет единой точки зрения на состав этих таксонов, что создает трудности при диагностике видов. В нашей работе мы использовали основу системы Леже в компиляции других авторов [[Leger, 1900a, 1900b, 1900c; Grasse, 1953; Levine 1985; Perkins et al., 2000], в которой все грегарины разделяются на отряды Schizogregarina и Eugregarina. В этой интерпретации система грегарин в краткой форме выглядит следующим образом:

Alveolata Cavalier-Smith, 1991

Подцарство Protozoa – Одноклеточные (простейшие) животные

Надраздел Protozoa – Простейшие

Раздел Protista – Простейшие

Тип Sporozoa Leuckart, 1879 – Споровики

Класс Gregarinea Dufour (Grasse), 1953

Отряд Schzogregarinida Leger, 1900

Подотряд Archigregarinina Grasse, 1953

Подотряд Neogregarinina Grasse, 1953

Отряд Eugregarinida Leger, 1900

Подотряд Aseptata Chakravarty, 1960

Подотряд Septata Lankester, 1885

Полостные и внутриклеточные паразиты со сложным одно- или двуххозяинным жизненным циклом, обычно включающим три последовательные фазы. Первая представлена несколькими сменяющими друг друга агамными поколениями (меронтами, мерозоитами), размножающимися путем особого типа бесполого размножения – мерогонии (шизогонии). Во время второй осуществляется дифференциация половых гаплоидных особей – гамонтов, из которых формируются гаметы (гамогония, гамонтогония), которые затем копулируют и образуют диплоидную зиготу. Завершается цикл спорогонией, т.е. формированием из зиготы инвазионных стадий – споронтов, спорозоитов. Такой жизненный цикл характерен для представителей отряда Шизогрегарин (Schzogregarinida). Для представителей отряда Настоящих грегарин (Eugregarinida) характерны жизненные циклы без мерогонии и соответствующих агамных поколений меронтов [Бейер и др., 2007].

Всего насчитывается 1465 видов грегарин. Главная отличительная черта этого таксона, которая считается примитивным признаком, – мужской и женский гамонты подвергаются множественному делению и поэтому продуцируют почти одинаковое количество гамет. Гаметы могут быть морфологически различными (анизогамия) или одинаковыми (изогамия).

Тело эугрегарин расчленено на отделы: задний – дейтомерит, содержащий ядро, и передний – протомерит, несущий эпимерит (или мукрон). Последний служит для закрепления в тканях хозяина и выполняет функцию клеточного рта.

Значительного практического значения для хозяйственной деятельности человека грегарины не имеют, так как паразитируют в теле беспозвоночных. Однако большое число видов паразитирует в теле насекомых, из которых важными для человека являются пчелы, шмели и тутовый шелкопряд. В связи с этим изучение грегарин насекомых является актуальным направлением, так как их паразитарное влияние может оказывать существенный вред и снижать продуктивность последних (опылителей, производителей продукции пчеловодства и шелководства). Кроме того, грегарин возможно использовать для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства – насекомыми-фитофагами.

Поэтому целью нашего исследования было изучение состава грегарин некоторых модельных насекомых для освоения технологии идентификации первых. Задачами нашего исследования было:

1. выявить видовой состав грегарин отдельных насекомых;

2. проанализировать соотношение численности разных видов грегарин;

3. изучить фазы развития грегарин.

Методы исследования

В природных условиях грегарины выявлялись у представителей отряда прямокрылых насекомых (Orthoptera) – кобылки темнокрылой (StauroderusscalarisF.-W.). Большая часть материала получена на основе содержащихся в садке нимф старшего возраста и имаго мраморных (вьетнамских) тараканов (Nauphoetacinerea Oliver, 1789). Приготовленный временный микропрепарат среднего и заднего отделов кишечника насекомого рассматривался под световым микроскопом Биомед-2 при хорошем освещении, и при обнаружении грегарин производились подсчет их числа и микрофотосъемка для дальнейшей идентификации видовой принадлежности. Всего было выявлено 3411 представителей грегарин у 8 особей мраморного таракана и всего 33 грегарины – у 3 особей кобылки темнокрылой. Видовая принадлежность грегарин идентифицировалась по определителю Т.В. Бейер и др. [2007]. Фотосъемка проводилась с использованием камеры-окуляр AM 423X на основе программного обеспечения «Dino Lite / Digital Microscope / Dino Capture 2.0».

Объектом исследования были грегарины различных видов, обитающие в средней кишке насекомых. Предметом исследования являлось изучение их заселенности и фаз развития в кишечнике насекомых. Методологической основой работы было проведение сравнительного анализа численности грегарин различных видов.

Для препарирования насекомых мы пользовались методикой Е.А. Веселова и О.Н. Кузнецовой [1968], в которой описываются способы извлечения грегарин из кишечника личинки «мучного хрущака» и черного таракана.

Для проведения сравнительного анализа статистических данных нами использовался алгоритм расчетов средних арифметических величин, описанных Г.Ф. Лакиным [1990].

Результаты и выводы исследования

В качестве основных выводов работы можно привести следующие результаты:

1. Все обнаруженные грегарины относились к отряду Eugregarinida Leger, 1900, подотряду Septata Lankester, 1885. К семейству Gregarinidae Labbe, 1899 относились 3 вида: Gregarinaovata Dufour, GregarinablattarumDufour, GregarinapolymorphaDufour; к семейству LeidianidaeKudo, 1954 – Leidyanaerratica Crawley, 1907; к семейству Stylocephalidae Ellis, 1912 – 2 вида: StylocephalusoblongatusWatson, 1916 и Bulbocephaluswardi Watson, 1916 (рис. 1-3).

В кишечнике кобылки темнокрылой (StauroderusscalarisF.-W.) был выявлен всего один вид грегарины Gregarinaovata Dufour, 1828. В теле мраморных (вьетнамских) тараканов (Nauphoetacinerea Oliver, 1789) всего обнаружено 6 видов грегарин – все упомянутые выше виды. Одновременно в организме одного хозяина обычно локализовалось не более трех видов грегарин.

Рис. 1. Внешний вид цефалонта Bulbocephaluswardi Watson, 1916 (слева; заметен эпимерит) и гамонта Gregarinablattarum Dufour (справа) (оригин.)

Рис. 2. Внешний вид гамонта Gregarinaovata Dufour, 1828 (слева) и каудо-фронтального сизигия GregarinapolymorphaDufour, 1828 (справа) (оригин.)

Рис. 3. Внешний вид гамонта Leidyanaerratica Crawley, 1907 (слева) и каудо-фронтального сизигия StylocephalusoblongatusWatson, 1916 (справа) (оригин.)

Иногда в кишечнике тараканов обнаруживались симбиотические инфузории, способствующие расщеплению клетчатки, основа которой составляет рацион первых.

Рис. 4. Внешний вид инфузории Nycthoterusovalis Bayer среди грегарин (оригин.)

2. Практически все особи рассмотренных насекомых были заражены грегаринами. Однако степень зараженности грегаринами у двух видов хозяев была различной. Средняя зараженность кобылок грегаринами составляла 2,51 % (в среднем 11 особей в организме насекомого), тараканов – 97,49 % (426,5 особей). Очевидно, подобное различие связано с условиями существования насекомых. Кобылка темнокрылая обитает в естественной природной среде, где возможность заразиться ооцистами высока, но гораздо ниже, чем при содержании в садке, как это было в случае с тараканами. Плотная заселенность садка и субстрат, содержащий большое количество ооцист, способствуют почти 100 %-й зараженности тараканов.

Численное соотношение грегарин в теле насекомых представлено в таблице 1.

Таблица 1

Средняя численность грегарин разных видов в теле насекомых

№ пп	Хозяин	Название вида
1	Т	Bulbocephaluswardi Watson, 1916	60,57±25,65
2	Т	Gregarina blattarum Dufour	6,00±0,00
3	К	Gregarina ovata Dufour, 1828	11,00±27,42
	Т		62,83±38,63
4	Т	Gregarina polymorpha Dufour, 1828	122±45,25
5	Т	Leidyana erratica Crawley, 1907	224,63±110,44
6	Т	Stylocephalus oblongatus Watson, 1916	86,50±19,78

Примечание: Т – таракан; К – кобылка

В целом соотношение грегарин в теле осмотренных насекомых было следующим (рис. 5):Bulbocephaluswardi – 10,56 %, Gregarinablattarum – 1,05 %, Gregarinaovata (соответственно, в кобылке и таракане) – 1,92 и 10,95 %, Gregarinapolymorpha – 21,27 %, Leidyanaerratica – 39,16 %, Stylocephalusoblongatus – 15,08 %.

Численность Leidyanaerratica (1291 особь) превышала в 21,5 раза таковую Gregarinapolymorpha (58) и Bulbocephaluswardi(63). Подобная тенденция наблюдалась и в других случаях, хотя и не так выраженно. Вероятно, первый вид является более конкурентоспособным и подавляет другие виды. Однако в присутствии Stylocephalusoblongatus численность Leidyanaerratica не превышала остальные виды или даже была несколько ниже. Одновременно в организме таракана выявлялось не более трех видов грегарин. Соотношение численности грегарин разных видов, очевидно, зависит от конкретных сочетаний конкурирующих видов.

3. В организме насекомых чаще обнаруживались многочисленные гамонты (рис. 1-3) и каудо-фронтальные сизигии (рис. 2, 3, 6), реже – фронтальные сизигии (рис. 6). Иногда выявлялись цефалонты (рис. 1), и еще реже – гамонтоцисты (рис. 7).

Рис. 6. Каудо-фронтальный сизигий StylocephalusoblongatusWatson, 1916 (слева); фронтальный сизигий Bulbocephaluswardi Watson, 1916 (справа; сверху цефалонт) (оригин.)

Рис. 7. Гамонтоцисты LeidyanaerraticaCrawley, 1907 из организма мраморного таракана (слева) и Gregarinaovata Dufour, 1828 из организма кобылки темнокрылой (справа)

(оригин.)

Резюмируя, следует отметить, что данные материалы представляют начальный этап изучения фауны грегарин. Дальнейшее наше внимание будет обращено на фауну грегарин пчел, шмелей, и, возможно, муравьев, т.е. насекомых, имеющих практическое значение в хозяйственной деятельности человека.

Литература

1. Бейер Т.В. и др. Протисты: руководство по зоологии / Т.В. Бейер, Л.М. Белова, Г. Валькюнас и др. – СПб.: Наука, 2007. – Часть 2. – 1142 с.

2. Веселов Е.А., Кузнецова О.Н. Практикум по зоологии: – изд. 2-е. – М.: Высшая школа, 1968. – 261 с.

3. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. – 4-е изд., перераб. и доп. – М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.

4. Grasse P.P. Classe des Gregariniformes / P.P. Grasse // Traite de Zoologie / – Vol. 1, Fasc. 2 / Ed. P.P. Grasse. – Paris, 1953. – P. 550-690.

5. Leger L. La reproduction sexuee chez les Ophryocystis / L. Leger L. // C.r. Soc. Biol. 1900c. – Vol. 52. – P. 927-930.

6. Leger L. Sur un nuveau Sporozoaire des larves de Dipteres (Schizocystis) / L. Leger L. // C.R. Acad. Sci. – Paris, 1900f. – Vol. 131. – P. 722.

7. Leger L. Sur un nuveau Sporozoaire des larves de Dipteres (Schizocystis) / L. Leger L. // C.r. Soc. Biol. 1900b. – Vol. 52. – P. 868-870.

8. Levine N.D. Phylum 2. Apicomplexa Levine, 1970 / N.D. Levine // An Illustrated Guide to the Protozoa / Eds J.J. Lee, S.H. Hunter, E.C. Bovee. – Lawrence (Kansas, USA), Society of Protozoologist. 1985. – P. 322-374.

9. Perkins F.O. et al. Phylum Apicomplexa / F.O. Perkins, J.R. Barta., R.E. Clopton, M.A. Peirce, S.J. Upton // An Illustrated Guide to the Protozoa. – Vol. 1/ Eds J.J. Lee, G.F. Leedale, P. Bradbury. – Lawrence (Kansas, USA), 2000. – P. 190-370.

Код для цитирования: Скопировать