IX Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2017

Основу современной эволюционной теории составляет изучение популяционной генетики - отрасль генетики, изучающая наследственную преемственность в группах организмов одного вида, которые называются популяциями.

Гены действуя независимо или совместно с факторами внешней среды определяют фенотипические признаки организмов. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды, сохраняются отбором, тогда как неадаптивные фенотипы подавляются и в конце концов элиминируются. Естественный отбор, влияя на выживаемость отдельных особей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа. Однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида. Для истории данного вида судьба отдельного организма не имеет существенного значения. Отдельно взятый организм имеет неизменный генотип и время его жизни ограничено, тогда как популяция, представляет собой непрерывный ряд поколений генетическая структура которых может меняться, то есть эволюционировать.

1.Генофонд и фенофонд популяции

Важное значение в популяционных исследованиях имеет понятие генофонд, сформулированное А.С. Серебровским в 1927 году. Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, имеющихся в популяции.

От других направлений популяционная генетика отличается своей методологией - ее интересует не столько признак, сколько его наследственная обусловленность и вероятность появления (или исчезновения) в череде поколений. Главными методологическим подходами популяционной генетики, оказываются выяснение статики и динамики частот тех или иных аллелей, и генотипического состава природных группировок особей разного ранга. В силу специфики методологии генетика популяции является наиболее формализованной областью исследований. Мы познакомимся лишь с теоретическими основами данной отрасли, которые наименее затронуты формализацией.

Особенности организации генетического кода и его передачи по наследству, а также характер реализации генетической информации в онтогенезе определяют генетическую уникальность каждой особи. Генетическая уникальность особей определяет, в свою очередь, генетическую гетерогенность (и уникальность) любой природной группировки особей, в том числе и популяции. Генетическая гетерогенность популяции первично возникает за счет непрерывно текущего мутационного процесса — поставщика новых наследственных изменений, и, поддерживается и усиливается за счет процессов комбинации уже существующего в каждой природной популяции генетического материала. Это происходит под действием различных эволюционных сил — естественного отбора, случайных колебаний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве, или во времени.

Одним из проявлений генетической гетерогенности является внутрипопуляционный генетический полиморфизм — длительное существование в популяции двух или более генетически различных форм в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций.

В силу особенностей организации живого фенотип не жестко соответствует генотипу. Это определяется, во-первых, тем, что наследуются не признаки как таковые, а спектр возможностей развития в зависимости от наличных условий среды (т.е. наследуется норма реакции генотипа). Во-вторых, это определяется тем, что на реализацию каждого признака в онтогенезе влияют многие гены (любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки). В результате в природных популяциях на частоты фенотипов оказывают влияние как абиотическая, так и все типы биотической среды.

Все это определяет отсутствие жесткого соответствия генотипа и фенотипа и ограничивает возможность быстрого определения генетической структуры популяции по разовому соотношению фенотипов. Такая возможность возникает лишь при проведении специальных трудоемких генетических исследований, связанных с анализом фенотипических признаков в серии скрещиваний, т.е. в чреде поколений. Из-за очевидной невозможности собственно генетического исследования, сколько-нибудь большого числа природных популяций возникает одна из главных методологических дилемм популяционной биологии: для любого глубокого популяционного исследования необходимо знание генетической структуры и процессов, текущих в популяции, а это знание, казалось бы, невозможно получить при обычном изучении фенотипов — том типе исследований, который только и доступен при широком исследовании природных популяций. Решение этой дилеммы в 70—80-е годы найдено на путях изучения маркёров генотипического состава популяций, либо особенностей белковых молекул, выявляемых посредством электрофореза, либо морфо-физиологических, дискретных признаков - фенов.

2. Изменчивость

Изменчивостью называют всю совокупность различий по тому или иному признаку между организмами, принадлежащим к одной и той же природной популяции или виду.

Генетическая структура популяции обычно характеризуется частотами аллелей (сочетанием количественных соотношений аллелей одного локуса) и частотами генотипов (количественные соотношения генотипов, контролируемые аллелями одного гена).

Для изучения изменчивости какого-либо признака, например, роста у человека, необходимо измерить этот признак у большого числа индивидуумов в изучаемой популяции. Результаты измерений представляются в форме гистограммы, отражающей распределение частот различных вариантов этого признака в популяции.

Изучение фенотипических различий в любой большой популяции показывает, что существует две формы изменчивости - дискретная и непрерывная.

Дискретная изменчивость. Некоторые признаки представлены в популяции ограниченным числом вариантов. В этих случаях различие между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют.

Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей, и внешние условия относительно мало влияют на их фенотипическое проявление.

Непрерывная изменчивость. По подавляющему большинству признаков в популяциях наблюдается полный ряд переходов от одной крайней форма проявления признака к другой без каких либо разрывов.

Наиболее яркими примерами служат такие признаки как масса, линейные размеры, форма и окраска организма. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, в норме соответствует кривой нормального распределения. Большинство членов популяции попадают в среднюю часть кривой, а на ее концах, соответствующим двум крайним значениям данного признака, находится очень малое число особей. Такие признаки обусловлены совместным воздействием многих генов и факторов среды. Каждый из этих генов в отдельности оказывает небольшое влияние на фенотип, но совместно они создают значительный эффект.

Согласно классической гипотезе подавляющее большинство локусов содержит аллели так называемого дикого типа с частотой очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возникающих в результате мутаций и поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями, типичная особь из популяции является гомозиготной почти по всем локусам и лишь в нескольких локусах может быть гетерозиготной. Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется какой-то удачный аллель, частота которого под действием естественного отбора постепенно увеличивается. Это приводит к тому, что новый аллель постепенно становится: аллелем дикого типа, полностью или почти полностью вытесняя аллель старого дикого типа.

Согласно балансовой модели часто не существует какого-то одного аллеля дикого типа. Во многих, а может быть, и в большинстве локусов присутствует целый ряд аллелей с различными частотами. Из чего следует, что составляющие популяцию особи гетерозиготны по этим аллелям в значительной части локусов. При этом какой-либо "нормальный", или "идеальный" генотип отсутствует. Популяция представляет из себя совокупность множества генотипов, различающихся по многим локусам и тем не менее в большинстве своем удовлетворительно приспособленных к тем условиям, с которыми приходится этой популяции сталкиваться. В рамках балансовой гипотезы эволюция представляется процессом одновременного постепенного изменения частот и типов аллелей во многих локусах. Аллели действуют не изолированно друг от друга: влияние того или иного аллеля на приспособленность организма зависит от присутствия или отсутствия в его генотипе других аллелей. Однако балансовая модель, подобно классической, признает, что многие мутантные аллели, безусловно вредны для их обладателей. Эти вредные мутации элиминируются или поддерживаются при низкой частоте путем естественного отбора, хотя играют лишь второстепенную негативную роль в эволюции.

Итак, многолетние исследования свидетельствуют, что особи любой популяции оказываются высоко гетерозиготными. Популяция состоит не из гомозиготного "дикого" типа особей с редкими мутациями, а из особей, каждая из которых несет какие-то вновь возникшие аллели по ряду локусов и является высокогетерозиготной по большинству других локусов. Важнейшим свойством гетерозиготных особей оказываются их повышенная жизнеспособность по сравнению с гомозиготами по данному признаку.

В гетерозиготном состоянии в любой популяции находится множество скрытых генных мутаций (в том числе летальных и полулетальных). При этом спектр аллелей (аллелофонд) каждой популяции оказался — при достаточно большом числе изученных аллелей — уникальным, свойственным только данной популяции. Эта постоянно скрытая в генофонде популяции изменчивость с эволюционной точки зрения может рассматриваться как мобилизационный резерв, определяя быструю реакцию популяции (посредством преимущественного размножения особей тех или иных генотипов) на разнообразные изменения среды обитания.

Значительная сложность характерна и для фенотипического проявления различных генных мутаций: любой мутантный признак характеризуется разной в разных условиях пенетрантностью — частотой проявления в популяции, и разной экспрессивностью — степенью выраженности признака у данной особи. В мобилизационный резерв популяции входят не только рецессивные аллели, скрытые в гетерозиготном состоянии, но и многие доминантные и полудоминантные аллели, имеющие низкую пенетрантность и экспрессивность.

3.Особенности генетической структуры популяций

Экологов интересует не генетическая структура популяции сама по себе, а ее связь с определенными в каждом конкретном случае особенностями или свойствами популяции.

Основные выводы о природе генетической структуры популяций :

1)Длительное поддержание определенной частоты аллеля всегда связано с действием отбора, только на короткое время на небольших участках частоты аллелей в природных группировках могут определяться случайными причинами (эффектом основателя, дрейфом генов).

Пример. Наземная улитка Cepaea nemoralis имеет три типа окраски раковины (желтая, коричневая, розовая) и 7 вариантов полосатости (от отсутствия полос до 6 отчетливых полос), генетически детерминированных немногими генами. Исследования за последние 25 лет тысяч поселений и сотен тысяч особей этой улитки в разных странах Европы обнаружили популяции с практически всеми возможными сочетаниями отмеченных признаков.

В соседних биотопах такие границы определяются воздействием хищников, например дрозды Turdus ericetorum, истребляющего преимущественно тех улиток, окраска которых более заметна.

2)Фенотипы всегда адаптивны.

Например. Оказалось также, что частоты полосатых раковин могут сохраняться, с одной стороны, крайне долго (несколько тысяч лет, как показывают раскопки), а с другой стороны, могут существенно меняться за десятки лет. Последнее явление совпало с изменением характера растительности. Обнаружились и физиологические различия между морфами: желтые и коричневые в теплое и сухое лето откладывают яиц достоверно меньше, чем розовые.

В масштабе всего ареала наблюдается заметное увеличение доли желтых форм с севера на юг, что объясняется влиянием климатических условий. Так коричневые улитки, оказались связанными с более прохладными микрообитаниями в силу их большей холодоустойчивости.

С середины 30-х годов внимание исследователей дрозофил привлекло явление полиморфизма в строении хромосом: на гигантских хромосомах слюнных желез можно было сравнивать у разных особей измененное в процессе кроссинговера расположение отдельных, точно определяемых участков хромосом. Специальные исследования показали, что все инверсии оказались связанными с разной жизнеспособностью особей в разных условиях существования.

3)В популяциях часто наблюдается фенотипического параллелизма — сходного проявления наследственных признаков у разных таксономически близких видов и в разных популяциях одного вида.

4)По составу аллелей близко расположенные популяции могут отличаться так же резко, как популяции географически удаленные.

5)Состав и относительные концентрации различных мутаций могут значительно меняться в одной популяции на протяжении даже нескольких поколений. При этом мутации, присутствовавшие вначале в наибольшей концентрации, не исчезают, тогда как редкие мутации могут исчезать и вновь появляться.

6)Популяции могут значительно различаться по динамике генетической структуры.

Так, при изучении инверсионного полиморфизма разных видов дрозофил оказалось, что, по-видимому, существуют два типа популяций: в одних частоты инверсий сохраняются с высокой стабильностью, в других обнаруживаются изменения по сезонам и в разных популяциях. Первый тип генетической структуры популяции характерен для Drosophila melanogaster и D. obscura, второй — для D. pseudoobscura.

Важным выводом из работ по генетике популяций дрозофилы явилась формулировка представлений о популяции как генетической системе. Популяция — не конгломерат случайно связанных особей, а целостная система, как целое, реагирующая на любые внешние воздействия, обладающая сложной и динамичной структурой в виде специфичного соотношения определенных генотипов и аллелей и гомеостазом — способностью сохранять свои особенности, флуктуируя вокруг некоего среднего уровня.

На примере пенницы Philaenus spumarius, была продемонстрирован высокая устойчивость генотипа популяций. В одном эксперименте 3/4 популяции одного из островов (общая величина популяции около 11 тыс. особей) была перемещена на соседний остров с резко отличной генетической структурой популяции. С этого второго острова примерно столько же особей были перемещены на первый остров. Уже через 3 генерации на обоих островах практически восстановились частоты морф, характерные для них до начала эксперимента. Это произошло несмотря на то, что частоты морф обеих популяций значительно отличались от средних для всего района.

Как и в случае с дрозофилой, частоты морф, характерные для определенных популяций, оставались стабильными (или незначительно флуктуировали) на протяжении десятков лет. Близко расположенные популяции могли отличаться между собой столь же значительно, как и популяции, разделенные сотнями километров.

7)Поддержание высокого уровня полиморфизма часто определяется системой скрещиванием особей.

Например, ассортативное скрещивание (преимущественное спаривание особей одной и той же морфы) усложняет генетическую структуру популяции и является важным аспектом поддержания полиморфизма. Заслуживает внимания обнаруженное у нескольких видов жуков-листоедов рода Chrysochloa, ассортативное скрещивание по признаку размера тела (предпочитают спариваться одинаковые по размеру особи).

Генетическая структура популяции малоазиатской лягушке усложняется как ассортативным скрещиванием (на формирование брачных пар влияют размеры партнеров), так и экологическими различиями между особями разных возрастов (младшие размножаются позже). В зависимости от климатических условий года (икра может высохнуть, вымерзнуть и т.п.) преимущественный вклад в аллелофонд популяции будет сделан либо поздно, либо рано размножающимися особями, либо в одной, либо в другой группе нерестилищ. Генетическая разнокачественность разных поколоний в таком случае может быть условием сохранения популяции как системы.

Особенности популяционной структура популяций растений обусловлены их способностью к вегетативному размножению.

-Однотипность генотипов на значительных площадях. Широко известны клональные группы деревьев в популяциях тополей и осин рода Populus. Подсчеты показали, что один клон осины Р. tremuloides занимал территорию 40 га и содержал около 47000 особей. Несмотря на то что осина способна размножаться и семенами, внутри группы клональных особей доля прорастающих семян ничтожна, и, по подсчетам некоторые такие клоны существуют уже на протяжении до 8000 лет. При изучении многолетнего злака Festucca rubra в Шотландии было обнаружено, что его популяции всегда состоят лишь из нескольких генотипов, которые распространились путем клонирования. Самый крупный клон занимал пространство диаметром 220 м (обычно на 1 га было представлено несколько разных клонов). Отмечается, что расчетная длительность существования клонов и у этого вида должна быть не меньше многих сотен лет.

Резкие границы между фенотипами внутри популяции. В популяциях растений, распространенных в нескольких биогеоценозах, на границе этих биогеоценозов часто наблюдается резкий перепад в частотах тех или иных признаков. Эти случаи показывают, что устойчиво разные направления отбора внутри популяции и у растений могут быть фактором поддержания внутрипопуляционной генетической структуры.

-Широкое распространение автогамии (самооплодотворения), агамоспермии (образования семян без оплодотворения),полиплоидии, анеуплоидии и естественной гибридизации определяет возможность нахождения в популяциях растений большого числа генетически различных групп особей. Факты, касающиеся генетической структуры популяций в ряде групп организмов (как и оставшийся за пределами этого рассмотрения материал), позволяют определить некоторые общие особенности популяции как генетической системы.

При рассмотрении популяции в какой-то данный момент времени оказывается:

1.Любая популяция подразделена на небольшие, устойчивые лишь на протяжении коротких периодов времени (не более одного-двух поколений), обычно пространственно различные группировки, состоящие из генетически тесно связанных между собой особей. Популяционная подразделенность — такой же всеобщий феномен, как индивидуальная изменчивость.

2.Генетическая структура (по составу генотипов и частотам аллелей) таких группировок оказывается уникальной. Уникальным оказывается и генофонд (точнее — аллелофонд) любой такой группировки, вплоть до популяционной.

3.Даже близкорасположенные внутрипопуляционные группировки могут значительно отличаться друг от друга по частотам определенных аллелей, и, напротив, сходные частоты аллелей могут быть обнаружены для очень далеких группировок.

4.Все внутрипопуляционные группы в каждом поколении связаны между собой потоками аллелей, однако точная количественная характеристика этих связей остается задачей будущих исследований. Этот поток аллелей является такой же важной частью общей генетической структуры популяции, как и внутрипопуляционные группы.

5.Важной особенностью генетической структуры популяции оказывается система скрещивания, при этом обычно ассортативное скрещивание любого рода усложняет общую генетическую структуру популяции, а инбридинг упрощает.

При рассмотрении популяции на протяжении какого-то периода времени оказывается, что;

6.Генетический состав внутрипопуляционных группировок оказывается лабильным, при этом степень лабильности связана с масштабом группировок: наиболее лабильным в пространстве и времени оказывается состав наиболее мелких группировок. Кратковременные различия частот могут определяться разными факторами (в том числе случайным распределением генотипов), тогда как устойчивые различия всегда определяются естественным отбором.

7.Единство внутрипопуляционных группировок основано на генетическом родстве большинства входящих в них особей. Сходство генетической конструкции индивидуумов в популяции (как и сходство целых популяционных аллелофондов) является мерой их общего происхождения.

8.В целой популяционной системе частоты одних аллелей оказываются стабильными, других — крайне лабильными. Как правило, лабильными по частоте оказываются более редкие аллели. Не исключено, что стабильные по частоте на протяжении многих поколений аллели отражают какие-то более важные структурные особенности генетической структуры популяции.

9.На динамике генетического состава популяций во времени сказывается прежде всего действие всех элементарных эволюционных факторов.

10.Особенности подразделения популяционного ареала на более или менее изолированные мелкие участки могут сказаться на скорости и характере распределения разных аллелей в популяции при более гомогенной структуре населения аллель может распространиться без резких пространственных перепадов и значительно медленнее.

11.Генетическая структура популяции оказывается очень разнообразной. Возможно, что идея Ф.Г. Добржанского о существовании двух типов генетических популяционных систем — жестком и лабильном, по мере накопления данных получит дальнейшее развитие (более стабилизированными могут быть популяции в центре ареала, а менее стабилизированными — популяции на географической и экологической периферии).

12.Генетическая структура популяции всегда оказывается адаптированной к тому многомерному экологическому пространству, которое формирует данная популяция. В генетической структуре популяции скрыта первооснова возможности приспособления любой природной популяции. Знаменательно, что во всех первоначально предполагавшихся случаях устойчивого изменения частот аллелей под влиянием дрейфа генов впоследствии выяснилось ведущее действие естественного отбора.

Заключение

В заключение можно сказать, что генетическая структура популяции — это не только количественное соотношение частот аллелей и частот генотипов, но и характер подразделенности населения популяции на группы генетически близких животных, и характер связи между этими группами (поток аллелей) в пространстве и времени. Она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции.

Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции).

Список используемой литературы

1.Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973

2.Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика, тт. 1–3, М., 1988 Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека, тт. 1–3. М., 1990

Код для цитирования: Скопировать