V Международная студенческая научная конференция Студенческий научный форум - 2013

Введение

Исследования проводились в 2011 гг. на территории Нижне-Свирского государственного природного заповедника. Он располагается на северо-востоке Ленинградской области в Ладейнопольском районе. В результате установления заповедного режима в 1980 году антропогенная эксплуатация территории была прекращена. В связи с этим в некоторых растительных сообществах, возможность существования которых непосредственно или косвенно была связанна с деятельностью человека, сталипроисходить изменения растительности. Яркими примерами такой растительности на северо-западе европейской части России являются суходольные луга, изначально возникающие как сенокосные и выпасные угодья. При прекращении их регулярной эксплуатации такие луга начинают интенсивно зарастать мелколиственными древесными породами с эксплерентным типом стратегии: березой повислой и пушистой, осиной, ольхой серой, ивой, постепенно приближаясь к коренному типу растительности, которым в подзоне южной тайги является еловый лес (Олигер и др., 2001).

Почти половину территории заповедника занимают болота, их образованию благоприятствует равнинный рельеф юго-восточного Приладожья. Остальная территория занята лесами и в меньшей степени лугами. Почти 80% леса заповедника представлены соснами, средний возраст которых по данным лесоустройства 2000 г. составляет 85 лет. Среди мелколиственных лесов распространены березняки, менее значительные площади занимают сероольшанники, осинники и черноольховые топи. Суходольных лугов, по сравнению с другими сообществами, мало. Они представляют собой остатки некогда обширных суходольных лугов, сформировавшихся в результате хозяйственной деятельности человека (Олигер, 2001). Основная масса таких лугов сохранилась лишь в районе урочища Лахта.

Суходольные луга – это луга на подзолистых почвах, расположенные на повышенных элементах рельефа и получающие влагу главным образом от атмосферных осадков (Кару, 1957). Суходольные луга значительное место в современном растительном покрове и распространены в районах южной тайги, подтайги и лесостепи. Им свойственно разнообразие экологических условий местообитаний. И как следствие, растительность суходолов характеризуется богатством видового состава (Павлова, 1980).

Луга — важнейшая составная часть кормовой базы животноводства, поэтому они многие столетия являются объектом хозяйственной деятельности человека. Традиционно уделялось большое внимание разработке систем мероприятий, направленных на охрану и рациональное использование лугов. Луга достаточно хорошо исследованы на территории европейского северо-востока России (Мартыненко, 1989). Экономическая нестабильность в сельском хозяйстве области привела в течение последних десятилетий к устойчивой тенденции забрасывания значительных площадей сельскохозяйственных угодий. На заброшенных землях начинаются процессы восстановительных сукцессий. Необходимо комплексное изучение изменений, происходящих в ходе перемен в растительных сообществах и почвах. Это позволяет раскрыть механизмы устойчивого функционирования биогеоценозов и их динамики (Маракулина, 2009).

В заключении нужно подчеркнуть, что необходимость изучения сукцессионных процессов позволяет познать процессы смен растительности, раскрыв их причинные связи. Такого рода исследования особенно актуальны в условиях заповедника.

Цель данной работы – изучение влияния березы пушистой (Betulapubescens) на изменения растительности косимых суходольных лугов после полного прекращения их эксплуатации. Для ее разрешения были поставлены следующие задачи: 1. Оценить влияние березы разного возраста зарастания на изменение биотопических показателей (условий освещения, влажности, температурного режима, почвы и подстилки, изменения микробиологической активности). 2. Выявить влияние березы на растительный покров.

Материалы и методы.

В качестве объекта исследования были выбраны фитоценозы (этот термин используется в качестве синонима понятия экотон), образовавшиеся в процессе зарастания суходольного луга березой пушистой. Изучаемый березняк представляет собой отдельно стоящую разрастающуюся березовую синузию с максимальным возрастом древостоя примерно 50 лет.

Для изучения изменения показателей биотопа в луговом фитоценозе, происходящих под влиянием березы пушистой были выделены 4 зоны, представляющие собой разные по возрасту этапы зарастания луга: зона 1– луг; зона 2 – край луга (опушка) с особями берез 3-5 лет вблизи 20-летнего березняка; зона 3 – 20-летний березняк; зона 4 - 50летний березняк.

При описании древостоя были определены высота деревьев, при помощи сантиметра измерен диаметр стволов. Для расчета плотности деревьев на гектар в зонах древостоя были выделены участки, площадью 10×10 м²(зона 4) и 4×4 м²(зона 3). Деревья разбиты на категории (деревья первого яруса, подлесок, подрост), плотность особей которых учитывалась отдельно. Возраст первого яруса древостоя был определен по кернам, взятых с помощью возрастного бура, возраст деревьев других категорий был определен по приростам боковых ветвей.

Описание напочвенного покрова проводилось путем заложения учетных площадок размером 0,1 м² и определение проективного покрытия видов травяного и мохового ярусов в них, в общей сложности было заложено 480 площадок.

Для определения особенностей светового режима в каждой из выделенных зон с использованием цифрового фотоаппарата измерялась сквозистость. Для оценки влияния березы на режимы температуры и увлажнения, с помощью термогигрометра (ТКА-ПКМ) проводились измерения температуры и влажности воздуха на высоте 1м над уровнем почвы, подстилки и верхних горизонтов почвы (на глубине 10 см). Все показатели были измерены в 10-ти точках каждой зоны. Все данные об освещенности, температуре и влажности были получены в течении часа в первой половине дня в условиях ясной погоды. Была также дополнительно оценена методом термического высушивания влажность почвы. Использованы образцы почвы, взятые в 3-х точках каждой зоны с глубины примерно 10 см.

Оценивалась протеазная активность верхнего горизонта почвы, на основании которой описывалась микробиологическая активность. Сбор подстилки производился на наиболее характерных участках площадью 0,1 м². После высушивания путем разделения на фракции с последующим взвешиванием было определено изменение состава и обилия опада, веток и ветоши по мере зарастания луга березой.

Для изучения сложения растительного покрова были выделены модельные участки площадью 0,1 м², по 5 в каждой зоне, с которых были взяты укосы. Каждый укос был разобран по видам и разделен по вертикали на фракции с шагом 10 см, которые в дальнейшем взвешивались. Таким образом, прослеживается определенное распределение фитомассы над поверхностью земли в разных зонах.

При обработке данных были применены стандартные методы статистической обработки, в частности, корреляционный и дисперсионный анализы. Были посчитаны коэффициенты флористического сходства Съеренсена, ценотического сходства Глизона, индекса биотической дисперсии Коха.

Результаты и обсуждение.

Характеристика растительного покрова исследуемых участков

В связи с введением заповедного режима более 30 лет назад, сенокошение и выпас на лугах Нижне-свирского заповедника был прекращен, и теперь они активно зарастают березой пушистой, осиной и ольхой серой. Исследования проводились в окрестностях урочища Лахта на участке суходольного высокотравно-овсянничного луга. Для изучения изменения показателей биотопа и растительного покрова вызванное зарастанием березы, были выделены 4 зоны, представляющие собой участок суходольного луга и сообщества с особями берез разного возраста: зона 1– непосредственно на лугу; зона 2 – край луга (опушка) с подростом берез 3-5 лет вблизи 20-летнего березняка, зона 3 – 20-летний березняк, зона 4 – 50-летний березняк.

Зоне с возрастом берез 3-5 лет не имеет смысла уделять отдельное внимание на характеристику ее растительности, так как она почти не отличается от луговой. Достаточно будет лишь упомянуть о ней при сравнительном анализе зон.

А теперь перейдем к непосредственному описанию растительных сообществ.

Растительность высокотравно-овсянничного луга

На сегодняшний день в заповеднике сохранились значительные массивы луговой растительности лишь в окрестностях урочища Лахта.

По доминирующим видам этот луг был отнесен к высокотравно-овсянничному. Среднее проективное покрытие травяного яруса составляет 93%. При описании было зафиксировано 47 видов сосудистых растений и 3 вида мхов.

Наиболее многочисленные на лугу злаки, такие как Festuca pratensis, Alopecurus pratensis, Festuca rubra, Phleum pratense, менее обилен Agrostis tenuis, берут на себя более 75% проективного покрытия травяного яруса (табл. 1). Явный доминант среди злаков по среднему проективному покрытию Festuca pratensis. Это светолюбивый рыхлодерновинный многолетний злак. По отношению к условиям почвенного богатства он является мезоэвтрофом, по отношению к влаге мезофит. Festuca pratensis весной отрастает рано, устойчива против ранних и поздних весенних заморозков. Второй по величине проективного покрытия злак Alopecurus pratensis, его среднее проективное покрытие составляет 14%, а максимальное достигает 70%. Это многолетний крупный рыхлодерновинный луговой злак. Остальные злаки в сообществе представлены менее обильно, но в целом по приуроченности к условиям минерального питания они относятся к мезотрофам, а по условиям увлажнения почвы к мезофитам.

Также большой вклад в проективное покрытия вносят виды лугового разнотравья, такие как Centaurea phrigia, Veronica chamaedrys, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Melampyrum nemorosum, Ranunculus acris. Эти виды в среднем дают 80% проективного покрытия. На первом месте следует упомянуть высокотравный вид Centaurea phrigia, его среднее проективное покрытие составляет 17%, а на отдельных участках достигает 70%. По своим экологическим предпочтениям Centaurea phrigia тоже является мезофитом и мезотрофом. Также велика доля участия вида Veronica chamaedrys, среднее проективное покрытие которого составляет 16%. Это многолетнее травянистое растение по экологии является мезофитом, мезоэфтрофом. Некоторые луговые виды обильны лишь на отдельных участках, а среднее их проективное покрытие не велико, например Filipendula ulmaria, ее максимальное покрытие составляет 65%, хотя среднее всего 4% .

Все луговые виды для удобства исследования впоследствии были разделены на группу граминойды, в которую вошли 2 семейства (осоковые и злаковые) и разнотравье, в которую вошли все остальные травянистые растения.

Мхи на лугу не многочисленны, их общее среднее проективное покрытие составило чуть больше 5%.

Табл. 1. Основные доминанты высокотравно-овсянничного луга

	макс. ПП %	средн. ПП %
ПП трав	100	93
ПП мхов	25	11
Festuca pratensis	70	18
Alopecurus pratensis	70	14
Festuca rubra	45	12
Phleum pratense	60	11
Poa pratensis	35	11
Agrostis tenuis	50	9
Centaurea phrigia	70	17
Veronica chamaedrys	60	16
Angelica sylvestris	60	13
Anthriscus sylvestris	40	12
Melampyrum nemorosum	40	11
Ranunculus acris	40	11
Filipendula ulmaria	65	4

ПП- проективное покрытие.

Растительность высокотравно-щучкового березняка

Зона 3, которая располагается между опушкой (возрастом берез 3-5 лет) и березняком со средним возрастом берез 20 лет, по доминирующей травянистой растительности была отнесена к высокотравно-щучковой ассоциации.

Для начала следует охарактеризовать древесный ярус. Как видно по данным таблицы 2, древостой представлен одной породой. Жизненность деревьев 20-летнего возраста довольно высока. Их кроны густые, ветвление начинается примерно на высоте 1 метра. В ходе измерения высоты стволов, было замечено механическое повреждение их верхушек, связанное, по-видимому, с большим количеством снега зимой. Можно сказать, что особи березы в возрасте от 5 до 10 лет имеют хорошее возобновление, по шкале оценки естественного возобновления.

Таблица 2. Древесный ярус высокотравно-щучкового березняка

		порода	возраст лет	высота,м	окружность ствола, см	диаметр ствола, см	плотность (шт. на га)
	порода	береза	16-20	7-9	16	5	5625
	подрост	береза		1,5- 4			10625

Напочвенный покров в 20 летнем березняке становится более разреженным по сравнению с 1 и 2 зонами, среднее проективное покрытие составляет 63%. Но на некоторых участках, где освещенность повышается из-за проникновения солнечного света сбоку, со стороны луга, проективное покрытие травяного яруса достигает 97%.

В напочвенном покрове 20-летнего березняка явно доминирует Deschampsia caespitosa, ее среднее проективное покрытие составляет 19%, а максимальное достигает 70% (Табл. 3). Этот плотнодерновинный злак имеет довольно широкую экологическую амплитуду (Василевич, Бибикова, 2007) по отношению к условиям увлажнения от мезо- до гигрофита, также как и по предпочтению к условиям почвенного плодородия - от мезо- до гигротрофа. Следующая группа растений, вносящих существенный вклад в проективное покрытие это виды лугового крупнотравья: Angelica sylvestris и Anthriscus sylvestris. Каждый из них имеет довольно большое среднее проективное покрытие в сравнении с другими видами, обитающими здесь. Остальные луговые виды явно испытывают угнетение, их среднее проективное покрытие не велико (Табл. 3). .

В этой зоне мхи довольно обильны, их среднее проективное покрытие составляет 12%, в основном за счет видов рода Plagiomnium. На некоторых участках род Plagiomnium демонстрирует весьма высокое проективное покрытие – 55%.

В целом видовое разнообразие этой зоны низкое – 39 видов, а показатель видовой насыщенности падает до примерно 9 видов.

Таблица 3. Напочвенный покров высокотравно-щучкового березняка

	макс. ПП%	средн. ПП%
ПП трав	97	63
ПП мхов	55	12
Deschampsiacaespitosa	70	19
Angelicasylvestris	65	12
Anthriscussylvestris	40	10
Centaurea phrigia	40	3
Melampyrum nemorosum	30	3
Plagiomnium sp.	55	8

ПП – проективное покрытие

Растительность марьянниково-полевичного березняка

Следующая зона со среднем возрастом берез 50 лет была отнесена к ассоциации марьянниково-полевичный березняк. Она примыкает к зоне 3 (20 летний березняк). Породный состав не однороден. В верхнем ярусе доминирует береза, максимальный возраст старых берез составляет 57 лет, их высота составила примерно 21 метр, а диаметр стволов 32 сантиметра (Табл. 4). Также в сложении верхнего яруса играют значительную роль особи берез 32 лет, они более многочисленны, а диаметр и высота их стволов меньше. В составе подроста не было берез, зато имелась ель 30 летнего возраста, по внешним признакам, высокой жизненности. Эта темнохвойная порода концентрирует под своим пологом типичные лесные виды.

При описании учитывался подлесок, в состав которого вошли: ива козья (Salix caprea); рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), черемуха (Padus avium). В целом древостой довольно разреженный, кроны более прозрачные в сравнении с 20-летнем березняком, что влияет на интенсивность освещения.

Таблица 4. Древесный ярус марьянниково-полевичного березняка

		порода	возраст лет	высота, м	окружность ствола, см	диаметр ствола, см	плотность (шт. на га)
	порода	береза	57	20-22	99	32	700
		береза	32	18-19	49	16	1500
	подлесок	рябина		1-2
		ива		1-2
		черемуха		1-2
	подрост	ель	30	6		8	100

В напочвенном покрове при описании зафиксировано 46 видов сосудистых растений. Их среднее проективное покрытие составляет 58%, но на отдельных участках общее проективное покрытие достигает 95%. Наибольшее участие в сложение травяного яруса играет злак Agrostis tenuis, его среднее проективное покрытие составляет примерно 13%. Этот рыхлодерновинный злак с ползучим корневищем приурочен к местообитаниям с умеренным увлажнением и средними условиями плодородия почвы. Содоминантом в этом сообществе является Melampyrum nemorosum, этот травянистый однолетник имеет среднее проективное покрытие 8,5%, а на отдельных площадках оно достигает 40%. Как мы видим из таблицы 5, луговые виды сохраняют лидирующее положение, но уже появляются лесные виды. Пусть они еще не демонстрируют высокого среднего проективного покрытия, но на отдельных площадках их проективное покрытие довольно высоко. Например, Pyrola rotundifolia, ее максимальное проективное покрытие достигает 45%, но поскольку этот вид требует для успешного произрастания значительного затенения этот вид приурочен к подросту ели и в остальном березняке встречается редко. Maianthemum bifolium, Paris quadrifolia и Trientalis europaea также являются примерами начала заселения этой территории лесными видами.

Говоря о развитие мохового яруса можно сказать, что он играет значительную роль в сложении напочвенного покрова. Его среднее проективное покрытие 10%. Среди мхов доминируют р. Plagiothecium. Он имеет среднее проективное покрытие примерно 8%, а максимальное достигает 55%.

Таблица 5. Напочвенный покров марьянниково-полевичного березняка

	макс. ПП %	средн. ПП %
ПП трав	95	58
ПП мхов	55	10
Agrostis tenuis	45	13,5
Melampyrum nemorosum	40	8,5
Pyrola rotundifolia	45	2,2
Maianthemum bifolium	35	0,8
Paris quadrifolia	20	0,7
Trientalis europaea	.10	0,2
Plagiomnium sp.	20	1,1
Plagiothecium sp.	55	8,3

ПП – проективное покрытие.

Изменение показателей биотопа в ходе зарастания суходольного луга березой пушистой

Процессы формирования древесных сообществ на месте луговых сопровождаются изменением условий биотопа (под биотопом понимается совокупность факторов среды, трансформируемых биоценозом, в частности растительностью). Как известно любая растительность преобразует условия обитания сильнее или слабее, эти изменения являются причиной смены сообществ (Александров, 1991; Крышень, 2000). В качестве показателей биотопа рассматривались: уровень освещенности, температура и влажность воздуха, подстилки и верхних горизонтов почвы, микробиологическая активность.

Изменение уровня освещенности

Для существования определенного типа растительности на данной территории очень важен уровень освещенности. Этот показатель был измерен с помощью цифрового фотоаппарата на высоте 1 метра от земли.

Как и следовало ожидать, сквозистость существенно снижается по мере продвижения от луга вглубь древостоя. Уже на 2-м участке она составляет 61% от 100% освещенности на лугу, а под пологом 50-летнего древостоя падает до 23% относительно того же показателя (рис. 1). Стоит отметить, что в 20-летнем березняке освещенность минимальна и она ниже, чем в 50-летнем. Это связано со снижением густоты кроны и увеличением расстояния от кроны до поверхности земли, при увеличении возраста зарастания. Также сильно влияет и плотность древостоя, которая в 20-летнем березняке гораздо выше, чем в 50-летнем.

Рисунок 1. Изменение сквозистости с возрастом зарастания.

Изменение температуры и влажности

Древостой изменяет температурный режим и режим увлажнения почвы и воздуха. Измерения температуры и влажности проводились в первой половине дня в условиях ясной погоды с помощью термогигрометра.

Начнем со сравнения температурного режима воздуха. По мере увеличения возраста зарастания наблюдается снижение температуры воздуха. Температура подстилки изменяется не монотонно, но очевидно из показателей таблицы, что в 20-летнем березняке температура подстилки минимальная. Это связано с наибольшей плотностью древостоя и густотой его кроны в этой зоне. Также в этой зоне максимальная мощность листового опада, но об этом будет подробнее рассказано позже. Температура почвы отличается слабо.

Что касается изменения влажности, то ее изменения в зависимости от возраста древостоя похожи на аналогичную зависимость изменения температуры. Влажность воздуха постепенно увеличивается. Обратную закономерность демонстрирует изменение влажности подстилки, она плавно снижается. Влажность почвы почти не отличается, по крайней мере в трех зонах (Табл. 6). Снижение влажности почвы и увеличение ее температуры в зоне 2 (с особями берез 3-5 лет) можно объяснить снижением мощности подстилки, которая хуже защищает почву от высыхания, как и от нагревания.

Стоит отметить, что влажность и температура почвы измерялась в верхнем слое почвы, на глубине примерно 5 сантиметров.

В ходе зарастания было замечено постепенное изменение механического состава гумусового горизонта почвы от тяжелого суглинка к супеси.

Таблица 6. Изменение температуры и влажности воздуха, почвы и подстилка, а также изменение мехаеического состава почвы.

	показатель	возраст зарастания березой (лет)
		0	3-5	20	50
воздух	температура (˚C)	31	29	28	27
	влажность (%)	56	58	57	62
подстилка	температура (˚C)	27	29	25	27
	влажность (%)	89	81	79	69
почва	температура (˚C)	24	27	25	26
	влажность (%)	76	62	75	73
	механический состав	тяжелый суглинок	средний суглинок	легкий суглинок	супесь

Изменение характера подстилки

Как и следовало ожидать фракционный состав подстилки иной в зонах покрытых лесом и зонах с травянистой растительностью.

Сначала поговорим о составе подстилки. По мере увеличения возраста зарастания луга березой происходит увеличение количества листового опада и веток в составе подстилки(с 2,1 г. на опушке до 31,2 в 50-летнем березняке(Табл. 7)). Проективное покрытие листового опада растет с 10% в зоне 2 до примерно 80% в 4 зоне (Рис. 2). Напротив, содержание ветоши падает, но не постепенно. В 20-летнем березняке ее содержание меньше, чем в 50-летнем, что связано с увеличением участия в сложении напочвенного покрова луговых злаков, одновременно с повышением общего проективного покрытия травяного яруса. Мощность подстилки в целом возрастает.

Таблица 7. Фракционный состав опада

Фракции (г на 0,1 м²)	0 лет	3-5 лет	20 лет	50 лет
Листовой опад	0,1	2,0	12,7	17,9
Ветошь	23,7	18,0	1,7	7,4
Древесный опад	0,0	0,1	4,3	23,2

Рисунок 2. Изменение % проективного покрытия опада и ветоши

Изменение микробиологической активности

Как известно из литературы, изменение температурного режима и режима увлажнения почвы оказывает влияние на развитие почвенной микрофлоры (Соляник и Енкина, 1977). В почве микроорганизмы распределены неравномерно, часто их количество больше в ризосфере растений (Данюк, 1961;Возняковская, Гасанова, 1976; Возняковская, Аврова, 1968). В статье Паркиной (2006) говорится , что под влиянием средообразующего воздействия деревьев ферментативная активность почвы может претерпевать изменения.

Оценка микробиологической активности была произведена через измерение протеазной активности почвы методом аппликации кинопленки. Как видна на графике (Рис. 3) в зоне 2 микробиологическая активность максимальна, это связано с увеличением видовой насыщенности и общего среднего проективного покрытия, но эти различия не значительны. В любом случае увеличение микробиологической активности в этой зоне свидетельствует о более благоприятных температурных условиях и условиях влажности почвы для развития микрофлоры. Кажется странным, что на 5 день протеазная активность на лугу, в зоне 2 с особями берез 3-5 лет и в 50-летнем березняке становится одинаковой. Также вызывает удивление тот факт, что самая низкая протеазная активность наблюдается в зоне 20-летнего березняка. Возможно, это связано с низким уровнем освещенности этой зоны, что препятствует развитию травяного покрова. Об этом свидетельствует низкое среднее проективное покрытие травяного яруса. То есть масса корней снижается, а вместе с ней и микробиологическая активность.

В целом можно сказать что по мере зарастания луга березой микробиологическая активность изменяется, с тенденцией к снижению.

Рисунок 3. Изменение протеазной активности гумусового горизонта почвы.

Изменение напочвенного покрова

Под влиянием березы пушистой наземная травянистая растительность изменяется. После описания динамики условий биотопа большой интерес представляет сравнение травяного яруса в разных зонах в процессе зарастания. Для начала следует оценить изменение проективного покрытия и показатель видовой насыщенности.

Как видно на графике (Рис. 4), общее проективное покрытие монотонно снижается со 93% в 1 зоне до 58% в 4 зоне, основной вклад в него вносит травяной ярус, сниженное проективного покрытия которого аналогично. Проективное покрытие мохового яруса незначительно повышается к 20- летнему березняку, с 7% до 11,5%, но в 50 березняке снова падает до 10%, что, вероятно, связано с изменением режима увлажнения.

Рисунок 4. Влияние возраста зарастания луга березой на проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохового ярусов.

ОПП- общее проективное покрытие

ТК- проективное покрытие травяного яруса

МХИ- проективное покрытие мхов

Также в процессе зарастания происходит снижение показателя видовой насыщенности с 13 на лугу, до 7 в 50-летнем березняке (Рис. 5).

Рисунок 5. Влияние возраста зарастания луга березой на изменение показателя видовой насыщенности.

При детальном рассмотрении изменения участия видов можно сказать, что большинство луговых видов снижают свое проективное покрытие. Этот факт подтверждают линии регрессии на графике (Рис. 6), такие типичные луговые злаки как Alopecuruspratensis, Festucapratensis, Phleumpratense и некоторые другие показывают постепенное снижение проективного покрытия с возрастом зарастания. В отличие от них Deschampsiacaespitosa имеет наибольшее проективное покрытие в 20-летнем березняке, что связано со снижением участия остальных злаков в сложении травяного яруга в этой зоне, на фоне снижения общего проективном покрытия.

Рисунок 6. Изменение проективного покрытия луговых злаков с возрастом зарастания луга березой

При рассмотрении изменения покрытия видов лугового разнотравья такой четкой картины уже не видно, но наблюдается общая тенденция к снижению его с увеличением возраста зарастания. Только Centaurea phrygia демонстрирует быстрое и плавное снижение обилия, в отличие от остальных видов, таких как Angelicasylvestri, Anthriscussylvestris, Melampyrumnemorosum(Рис. 7).

Рисунок 7. Изменение проективного покрытия видов лугового разнотравья с возрастом зарастания луга березой

В таблице 8 представлены значения квадратов корреляционных отношений (η²), здесь присутствуют виды, на которые береза оказывает негативное воздействие (-) . И виды, произрастанию которых она благоприятствует (+) . Знак определен по знаку коэффициента корреляции (r) и линиям регрессии.

Таблица 8. Влияние березы на луговые и лесные виды.

	η²	r
Alopecurus pratensis	0,26	(-) 0,28
Deschampsia caespitosa	0,05	0,13
Festuca rubra	0,26	(-) 0,24
Festuca pratensis	0.24	(-)0,28
Phleum pratense	0.17	(-) 0,24
Poa pratensis	0,18	(-) 0,26
Carex pallescens	0,04	(-) 0,13
Centaurea phrygia	0,19	(-) 0,27
Eqisetum sylvaticum	0,03	0,12
Filipendula ulmaria	0,02	(-) 0,05
Galium palustre	0.09	(-) 0,11
Galium uliginosum	0,11	(-) 0,21
Lathyrus pratensis	0.18	(-) 0,12
Maianthemum bifolium	0,02	(+)0,06
Melandrium rubrum	0,04	(+)0,15
Paris quadrifolia	0,04	(+)0,15
Plagiothecium	0,16	(+)0,34
Ptarmica vulgaris	0,24	(-) 0,07
Pyrola rotundifolia	0,05	(+)0,17
Ranunculus acris	0.20	(-)0,20
Vicia cracca	0,12	(-) 0,20

Стратиграфия напочвенного покрова на примере модельных укосов

Для изучения сложения растительного покрова перейдем к рассмотрению его стратиграфической организации. На диаграммах (Рис. 8) представлены результаты обработки модельных укосов, которые дают общее представление о распределение фитомассы в разных зонах. Сначала поговорим о суммарной фитомассе. Видно, что она максимальна в зоне 1, что не удивительно. Пик фитомассы во всех зонах приходится на высоту 10-20 см, что определяет общий рисунок ее распределения на диограммах, хотя величина ее различна. На лугу вес растений на этой высоте превышает 40 г, в зоне 2 уже меньше – чуть более 30 г. Замечу, что минимальная суммарная фитомасса, как на этой высоте, так и в среднем, в 20-летнем березняке, что связано с минимальным количеством света. В 50-летнем березняке она незначительно повышается, в связи с улучшением условий освещения.

Теперь рассмотрим распределение фитомассы по группам. Как и следовало ожидать, на лугу и опушечной зоне (зона 2) соотношение разнотравья и граминоидов сходно, оно составляет 2 : 1соответственно. Но с увеличением возраста зарастания эти различия нивелируются и в 50-летнем березняке соотношение этих групп близко к 1 : 1. Интересно, что в 20-летнем березняке граминоиды занимают лидирующее положение, в основном за счет плотнодерновинного злака - Deschampsia caespitosa.

Что касается максимальной высоты травостоя, как и следовало ожидать, первое место занимает луг, высота отдельных особей достигает 120см. Такие экземпляры есть и в зоне 2, но их меньше. В 50-летнем березняке максимальная высота травостоя не превышает 100 см, а в 20-летнем и того меньше.

Рисунок 8. Распределение фитомассы на высоте от земли в разных зонах

Анализ ндексов флористического сходства Съеренсена, ценотического сходства Глизона; индекса биотической дисперсии Коха

Посмотрим результаты анализа флористического и ценотического сходства.

Индекс флористического сходства Съеренсона(Ks) составляет 65% , он показывает, что велико сходство в напочвенном покрове 50-летнего березняка и луга (Табл. 9). Такой высокий показатель сходства получается из-за того, что при его расчете учитывается только присутствие или отсутствие вида.

Таблица 9. коэффиц Съеренсона

возраст зарастания	0	3-5	20	50
0	100	93	76	65
3-5		100	80	66
20			100	78
50				100

Индекс ценотического сходства Глизона (Kg) показывает уже более существенные различия межу этими участками (Табл. 10), так как учитывает как присутствие вида, так и его участие в общем проективном покрытие. Но все равно 47% это не очень высокий показатель.

Таблица 10. коэффиц Глизона

возраст зарастания	0	3-5	20	50
0	100	77	54	47
3-5		100	61	47
20			100	54
50				100

Посмотрим как меняется флористическая гетерогенность. Индекс биотической дисперсии Коха снижается при увеличении возраста зарастания (Рис. 9). Это говорит о возрастании флористической гетерогенности, что вызвано снижением видовой насыщенности на фоне сокращения флористического разнообразия. Незначительное повышение этого показателя в зоне с возрастом зарастания 3-5 лет связано с увеличением однородности в растительном покрове.

Рисунок 9. Индекс биотической дисперсии Коха

Заключение

Проведены исследования зарастания суходольного луга березой пушистой после введения заповедного режима. Итогом зарастания суходольного луга, как подробно было описано выше, является изменение большого количества показателей, характеризующих сообщество. Начиная со смены видового состава в травяном ярусе и заканчивая изменением экологических условий. Это позволило сделать следующие выводы:

1) По мере зарастания луга березой изменяются биотопические условия :

освещенность, влажность воздуха и подстилки, характер гумусового горизанта

почвы. На фоне снижения температуры и увеличения влажности воздуха,

температура почвы повышается, а ее влажность падает.

2) Напочвенный покров становится более разреженным и среднее проективное покрытие видов на площадку снижается.

3) В процессе развития березняка общий рисунок стратиграфии укосов сохраняется, но снижается общая фитомасса.

4) Наблюдается изменение эколого-ценотического состава растительности: снижение участия луговых видов и увеличение участия видов

еловой свиты.

5) Флористическое разнообразие сохраняется, но снижается видовая насыщенность

6) Увеличивается флористическая гетерогенность напочвенного покрова.

7) Развитие жизнеспособного подроста ели и развитие в напочвенном покрове лесных видов свидетельствует о постепенном восстановлении на этой территории

коренного леса – ельника зеленомошного.

Список литературы

1. Александров Г.А. Моделирование смен растительных сообществ // Вычислительный центр РАН. Москва, 1991. 20с.

2. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Щучковые и лисозвостные луга северо-запада Европейской России // Бот. ж. Т 92. 2007 №1 С. 29-41.

3. Василевич В.И. Незаболоченные березовые леса северо-запада Европейской России // Бот.ж. Т.81. 1996. №11. С. 1-13.

4. Ветчинникова Л.В. Морфо-фозиологические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях восточной Фенноскандии // Автореферат. СПб, 2003 43 с.

5. Возняковская Ю.М., Аврова Н.П. 1968, Микробиология, 37, Ι, с. 131.

6. Возняковская Ю.М., Гасанова С.М. Распространение и активность микроорганизмав-продуцентов витаминов группы В в почвах с разным уровнем плодородия // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве. Ленинград, 1976. С. 147- 155.

7. Гроздова Н.Б. Береза // М.: Лесная пром-сть. 1979. 78 с.

8. Дацюк Н.М. Труды Львовского университета 9, ч. 2, 1961. 121с.

9. Дегтева С.В. Видовой состав березовых лесов подзон средней и южной тайги республики Коми // Бот.ж. Т.86. 2001. №4. С.34-46.

10. Дегтева С.В. Классификация березняков подзоны южной и средней тайги Республики Коми. Ι. Березняки травянистые (Betuleta herbosa) // Растительность России. СПб., 2001 №2. С. 3-37.

11. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л., 1986. 144 с.

12. Жильцова С.Г. Болотные березняки и морфолого-анатомические особенности березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) в гидроморфных условиях произрастания // Автореферат. Красноярск, 2005. 20с.

13. Иванов А.Ф., Дерюгина Т.Ф., Кравченко Л. В. и др. Биология древесных растений // Минск, Наука и техника, 1975. 264с.

14. Ипатов В.С., Крикова Л.А. Применение дисперсионного анализа при исследовании связи растительности со средой // Бот. ж. 1977. Т. 62. №10. С. 1441-1445.

15. Кару Х. А. Растительность суходольных лугов западной Эстонии // Автореферат. Тарту : Академия наук Эстонской ССР, 1957. – 28 с.

16. Катичева Н.В. Корневая губка в лесах Брянской области и меры борьбы с ней //Автореферат. М., 1965. 18с.

17. Крылов П.Н. Тайга с естественноисторической точки зрения. Научные очерки Томского края //Томск, 1898. – 15 с

18. Крышень А.М. Фитогенное поле: теория и проявление в природе // Ботаника. Известия ан. серия биологическая. 2000. №4. С. 437-443.

19. Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю., Ипатов В.С. Сравнительная оценка влияние деревьев на напочвенный покров в березняках черничных // Бот.ж. Т.92. 2007. №5. С.681-702.

20. Лесная энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1985. Т.1. С. 536.

21. Маракулина С.Ю. Суходольные луга таежной зоны Кировской области: структура, функции, динамика //Диссертация. Сыктывкар, 2009. 331 с.

22. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Л., 1989. 135 с.

23. Ниценко (а) А.А. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов северо-запада Европейской части СССР // Бот.ж. Т.54. 1969. №1. С.3-13.

24. Ниценко (б) А.А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР // Монография. Л.: Изд-во ЛГУ, 1972, 140 с.

25. Олигер Т.И., Попельнюх В.В., Столярскоя М.В. Нижне-Свирский заповедник: популярный очерк // СПб, 2001 г., 103 c.

26. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. – 216 с.

27. Пономарев Н.А. Березы СССР. М.- Л., Гос. лес. техн. кзд., 1932. - 247 с.

28. Паркина И.Н. Особенности биологической активности почвы в фитогенном поле березы повислой // Вестник СамГУ – Естественнонаучная серия. 2006. №7(47).С. 148-152.

29. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы: Л.: 1971.

30. Соляник Н.А., Енкина О.В. О сезонной динамике почвенной микрофлоры под плодовыми культурами в условиях Краснодарского края // Вопросы сельскохозяйственной микробиологии. Краснодар. 1977. С.63-69.

31. Столярская М.В., Баранова Е.В., Тихонова О.А. Флора Нижне-Свирского заповедника. Вып. 1. Сосудистые растения: Аннотированный список видов. СПб., 2004. 122 с

32. Стуков В.И. Роль березы в формировании древесной растительности саратовского Поволжья и некоторые ее биологические особенности // Автореферат. Ленинград, 1967 21с.

33. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. С. 15 - 37.

34. Сукачев В.Н. Дендролоия с основами лесной геоботаники // Л.,Гослестехиздат, 1934. 614 с.

35. Тиходеева М.Ю. Разнообразие лесов России// Издат. СПбГУ, 2011. 146 с.

36. Тиходеева М.Ю., Лебедева В.Х. Участие мелколиственных пород в зарастание суходольных лугов // СПбГУ. 2011 С. 1-8. (в печати)

37. Чупров Н.П. Березовые леса // М.: Агропромиздат, 1986, - 103с.

38. Шенников А.П. Луговедение. – Л., 1941. – 510 с.

39. Щепотьев Ф.Л., Павленко Ф.А. Быстрорастущие древесные породы // Москва, 1962. 375 с.

40. Юркевич И.Д., Гельтман В.С., Ловчий Н.Ф., Тюльпанов А.З. Формационная структура березовых лесов Русской равнины // Ботаника (Исследования). Минск, 1978. Вып. 20. С.65-79.

41. Aradottir, A.L. and Arnalds O. Ecosystem degradation and restoration of birch

woodlands in Iceland. In: Nordic Mountain Birch Ecosystems (Wielgolaski, F. E. ed.).

UNESCO, Paris, and Parthenon Publishing, Carnforth. (2001). pp. 295-308.

1. Blackburn P, Brown IR Some eVects of exposure and frost on

selected birch progenies. (1988) Forestry 61(3): pp 219–234

1. Cameron AD Managing birch woodlands for the production of

quality timber. (1996) Forestry 69(4): pp 357–371

1. Frivold LH, Mielikäinen K The silviculture of birch in Scandinavia. In: Lorrain-Smith R, Worrell R (eds) The commercial potential of birch in Scotland. Forest Industry Committee of Great Britain, London, (1991) pp 55–66.

2. Levanic, T., Eggertson, O. Climatic effects on birch (Betula pubescens Ehrh.) growth in Fnjoskadalur valley, northern Iceland. Dendrochronologia 25, (2008). pp 135-143.

3. Olsen, C. Competition between trees and herbs for nutrient elements in calcareous soil. Symposium of the Society for Experimental Botany (Cambridge), 15, (1961) pp 145-155.

Код для цитирования: Скопировать